CHƯƠNG 3SỰ TRAO �ỔI VẬT CHẤT QUA M�NG TẾ B�OC� một l�c m�ng tế b�o chỉ được xem như một c�i t�i chứa c�c vật chất hữu cơ tạo sự sống. Thật ra m�ng tế b�o rất kh�c một m�ng bao thụ động, m�ng c� vai tr� quyết định về sự chuyển động của tế b�o, v� tế b�o trao đổi với m�i trường chung quanh. Hơn nữa, n� đ�ng vai tr� căn bản điều h�a sự di chuyển của vật chất qua m�ng theo y�u cầu của tế b�o, v� m�i trường ngo�i kh�ng thuận lợi v� thường xuy�n bị ph� vở. Tất cả c�c chất muốn v�o ra tế b�o đều phải đi qua c�c k�nh hay bơm theo một tỉ lệ v� một hướng nhất định. M�ng tế b�o kiểm so�t sự v�o ra của c�c chất bằng hai c�ch: bằng qu� tr�nh khuếch t�n tự nhi�n v� bằng những c�ch chuy�n chở đặc biệt. I. KH�I NIỆM VỀ SỰ KHUẾCH T�N V� THẨM THẤU Nhiệt độ ảnh hưởng l�n tốc độ của những phản ứng h�a học do l�m gia tăng động năng của c�c ph�n tử tham gia. Tưởng tượng c� một c�i hộp c� chứa c�c vi�n bi được gom v�o một g�c (H�nh 1A). Khi ta lắc c�i hộp, c�c vi�n bi sẽ bị ph�n t�n về khắp nơi của đ�y hộp (H�nh 1B). C� thể h�nh dung c�c vi�n bi l� những ph�n tử, lắc l� th�m v�o động hay nhiệt năng. Sự lắc l�m ph�n t�n c�c h�n bi tương tự sự di chuyển của c�c hạt vật chất n�o đ� đi từ v�ng c� nồng độ cao đến v�ng c� nồng độ thấp hơn của vật chất đ�, kết quả l� những hạt vật chất c� xu hướng ph�n phối c�ch đều nhau trong một khoảng kh�ng gian nhất định. Khi mật độ gần như đồng đều, hệ thống được c�n bằng nhưng c�c hạt vẫn tiếp tục chuyển động, nhưng c� sự thay đổi nhỏ trong hệ thống.  A B H�nh 1. M� h�nh cơ học của sự khuếch t�n Sự chuyển động của c�c hạt với k�ch thước ph�n tử từ nơi n�y đến nơi kh�c theo c�ch tr�n được gọi l� sự khuếch t�n. Chất kh� khuếch t�n nhanh nhất, rồi đến chất lỏng v� cuối c�ng l� chất rắn. Trong một cơ thể sống, c�c ph�n tử thường ở trong dung dịch lỏng, ấm v� khoảng c�ch của ph�n tử được đo bằng những ph�n số của milimet n�n sự khuếch t�n l� một qu� tr�nh rất quan trọng; một acid amin hay một nucleotid trong m�i trường lỏng sẽ khuếch t�n chừng bằng đường k�nh của một tế b�o (10 - 50 (m) �t hơn 0,5 gi�y. Tr�n đ�y l� sự khuếch t�n theo khuynh độ nồng độ. Tuy nhi�n, trong cơ thể sinh vật, sự khuếch t�n kh�ng đơn thuần l� do nồng độ m� c�n t�y thuộc v�o c�c điều kiện �t khi ổn định nơi m� c�c qu� tr�nh sống diễn ra. �iều n�y cần thiết để hiểu được sự khuếch t�n theo nghĩa năng lượng tự do của c�c ph�n tử tham gia. Năng lượng tự do (free energy) l� năng lượng trong một hệ thống c� thể d�ng để thực hiện một hoạt động n�o đ� dưới một điều kiện nhiệt độ v� �p suất nhất định. Năng lượng tự do được chứa trong c�c cầu nối cộng h�a trị của đường như glucoz, hay một điện tử được hoạt h�a bởi năng lượng �nh s�ng mặt trời l�n một qũy đạo cao hơn, hay trong v�nh đai bao quanh nh�n của nguy�n tử trong phản ứng hạt nh�n. Sự khuếch t�n xảy ra một c�ch tự ph�t v� những ph�n tử sắp xếp c� trật tự v� c� nồng độ cao c� năng lượng tự do cao hơn những ph�n tử ph�n t�n. Một hổn hợp (hay sản phẩm) c� năng lượng tự do thấp hơn c�c chất ri�ng rẻ ban đầu (hay chất phản ứng). Tốc độ khuếch t�n của hai chất nhanh nhất v�o l�c bắt đầu phản ứng v� chậm dần khi hổn hợp tới mức c�n bằng ho�n to�n. Nếu c� thể quan s�t sự khuếch t�n ở mức độ ph�n tử th� khi cho c�c vi�n đường v�o c� ph�, l�c đầu c�c ph�n tử đường sẽ khuếch t�n trong c� ph�, sau đ� khi c�c chất được trộn đều hơn, phản ứng ngược lại sẽ bắt đầu tăng cho đến khi c�n bằng; nhưng do năng lượng tự do của phản ứng sau thấp hơn n�n phản ứng được biểu diễn như sau: Thật vậy, sự khuếch t�n l� một phản ứng h�a học với năng lượng tự do ri�ng của n� v� n� t�y thuộc v�o t�nh chất của vật chất khuếch t�n.
Năng lượng tự do l� cơ sở c� thể ứng dụng rộng rải hơn khuynh dộ nồng độ để hiểu sự khuếch t�n. Khuynh độ nồng độ một hướng v� khuynh độ nhiệt độ theo chiều ngược lại. Hiệu quả tr�i ngược của hai khuynh độ tạo ra chuyển động thực của ph�n tử ho�n to�n t�y thuộc v�o năng lượng tự do của hai khuynh độ từ nơi c� nhiệt độ cao sang nơi c� nồng độ cao. Trong h�nh 3.2, c� hai b�nh cầu th�ng nhau, b�n Y với H�nh 2. �a khuynh độ v� năng lượng tự do nồng độ cao hơn b�n Z, nhưng nhiệt độ b�n Z cao hơn nhiều so với b�n Y. Nếu chỉ c� nồng độ l� quan trọng, sự khuếch t�n sẽ từ Y sang Z. Nhưng nhiệt độ cao l�m gia tăng động nhiệt của c�c phần tử trong hệ thống, v� động nhiệt c�ng tăng, năng lượng tự do c�ng tăng. Do sự kh�c biệt về năng lượng tự do kết hợp với khuynh độ nhiệt độ từ Z sang Y lớn hơn sự kh�c biệt về năng lượng tự do với khuynh độ nồng độ từ Y sang Z n�n sự khuếch t�n sẽ từ Z sang Y. Trong h�nh 3 d�ng một ống h�nh chữ U, đ�y được ngăn c�ch bằng một m�ng thấm chọn lọc (differentially/selectively permeable), m�ng n�y chỉ cho c�c ph�n tử nước đi qua. Giả sử b�n A chỉ chứa nước v� b�n B chứa dung dịch đường, cả hai ở c�ng một điều kiện nhiệt độ v� �p suất. Nếu m�ng chỉ cho nước đi qua m� kh�ng cho c�c ph�n tử đường đi qua th� c�c ph�n tử nước sẽ qua lại được cả hai chiều. �ầu ti�n lượng chất lỏng ở hai b�n tương đương nhau (h�nh b�n tr�i), h�nh giữa số lượng c�c ph�n tử nước va chạm v�o m�ng ph�a b�n A nhiều hơn ph�a b�n B, h�nh b�n phải v� số ph�n tử dịch chuyển từ A sang B nhiều hơn từ B sang A n�n mực chất lỏng b�n A tụt xuống trong khi b�n B tăng l�n.
H�nh 3. Thi nghiệm m� tả sự thẩm thấu Sự di chuyển của một dung m�i (thường l� nước) xuy�n qua một m�ng thấm chọn lọc được gọi l� sự thẩm thấu. M�ng sinh học cũng l� một m�ng thấm chọn lọc n�n sự di chuyển qua lại của nước cũng theo kiểu thẩm thấu. Một số chất h�a tan, như c�c ph�n tử nhỏ tan trong lipid cũng đi xuy�n qua m�ng sinh học. �ầu ti�n theo sự khuếch t�n nước sẽ đi từ b�n A qua b�n B, v� nước tinh khiết c� năng lượng tự do cao hơn nước trong dung dịch đường. Năng lượng tự do của c�c ph�n tử nước bị giảm đi khi c� sự hiện diện của những chất thẩm thấu t�ch cực (osmotically active substance) như c�c hạt h�a tan hay c�c hạt keo lơ lững. Trong ống h�nh chữ U sự giảm năng lượng tự do của ph�n tử nước tỉ lệ với nồng độ thẩm thấu (osmotic concentration). Nguy�n nh�n của sự giảm n�y l� do c�c hạt thẩm thấu t�ch cực l�m mất trật tự sắp xếp của c�c ph�n tử nước. Do đ� nước sẽ đi từ nơi c� nồng độ cao sang nơi c� nồng độ thấp hơn. Nồng độ thẩm thấu của một dung dịch l� số lượng của những hạt thẩm thấu t�ch cực tr�n một đơn vị thể t�ch dung dịch. Sau một thời gian mực chất lỏng b�n B sẽ cao hơn trong A. Trong điều kiện b�nh thường mực nước n�y sẽ d�ng l�n đến một mức n�o đ� th� dừng lại, l�c n�y cột chất lỏng c� xu hướng bị k�o xuống do trọng lực, do �p suất thủy tỉnh (hydrostatic pressure). Khi �p suất n�y tăng, năng lượng tự do của nước trong dung dịch đường cũng gia tăng v� �p suất cũng l� một dạng của năng lượng tự do, kết quả l� nước sẽ di chuyển từ B qua A nhanh hơn từ A qua B. Khi nước đi qua m�ng theo hai hướng ngược nhau với c�ng một tốc độ, hệ thống ở trạng th�i c�n bằng động với b�n A c� năng lượng tự do l� tiềm năng thẩm thấu của nước tinh khiết v� b�n B c� tiềm năng thẩm thấu v� �p suất thủy tỉnh. II. SỰ THẨM THẤU V� M�NG TẾ B�O M�ng tế b�o cũng l� một m�ng thấm chọn lọc, c�c qu� tr�nh khuếch t�n v� thẩm thấu l� nền tảng cho sự sống của tế b�o. T�nh thấm của m�ng thay đổi rất lớn t�y theo loại tế b�o. Th� dụ m�ng của tế b�o hồng cầu c� t�nh thấm đối với nước cao hơn trăm lần so với m�ng của Amoeba, một sinh vật đơn b�o. Mỗi dung dịch đều c� một năng lượng tự do nhất định, dưới một điều kiện nhiệt độ v� �p suất nhất định, năng lượng n�y c� thể đo được v� được gọi l� tiềm năng thẩm thấu (osmotic potential). Nước tinh khiết c� tiềm năng thẩm thấu bằng kh�ng. V� tiềm năng thẩm thấu giảm khi nồng độ thẩm thấu tăng n�n c�c dung dịch c� tiềm năng nhỏ hơn kh�ng. Nước sẽ di chuyển từ v�ng c� tiềm năng thẩm thấu cao sang v�ng c� tiềm năng thẩm thấu thấp hơn. Tuy nhi�n, để dễ h�nh dung, kh�i niệm �p suất thẩm thấu (osmotic pressure) thường được sử dụng nhiều hơn. A�p suất thẩm thấu của một dung dịch l� gi� trị để chỉ lượng nước c� xu hướng đi v�o trong dung dịch bởi sự thẩm thấu. Do đ� dưới một điều kiện nhiệt độ v� �p suất nhất định, nước sẽ di chuyển từ dung dịch c� �p suất thẩm thấu thấp sang dung dịch c� �p suất thẩm thấu cao khi hai dung dịch được ngăn c�ch bởi một m�ng thấm chọn lọc. Trong dung dịch đẳng trương Dung dịch ưu trương Dung dịch nhược trương H�nh 4. Tế b�o hồng cầu trong c�c dung dịch kh�c nhau T�nh thấm chọn lọc của m�ng tế b�o gi�p cho tế b�o giữ được c�c đại ph�n tử tổng hợp được. Mặt kh�c, nước c� thể thẩm thấu qua m�ng tế b�o, do đ� khi đặt tế b�o v�o một dung dịch ưu trương (hypertonic), l� dung dịch c� nồng độ của c�c hạt thẩm thấu t�ch cực cao; tế b�o sẽ bị co lại (H�nh 4). Nếu để qu� l�u tế b�o sẽ chết. Ngược lại, nếu đặt tế b�o trong dung dịch nhược trương (hypotonic), l� m�i trường chứa nhiều nước v� c� �t c�c hạt thẩm thấu t�ch cực, nước sẽ thấm thấu v�o l�m tế b�o phồng l�n v� c� thể vỡ ra trừ khi tế b�o c� một cơ chế n�o đ� c� thể trục xuất nước ra khỏi tế b�o hay c� một cấu tr�c đặc biệt ngăn cản sự trương phồng (như ở hầu hết tế b�o thực vật). Tế b�o ở trong m�i trường đẳng trương (isotonic), l� m�i trường c� sự c�n bằng về thẩm thấu với tế b�o, v� ch�ng c� chứa c�ng một nồng độ c�c hạt thẩm thấu t�ch cực, khi đ� kh�ng c� sự kh�c biệt về lượng nước đi v�o v� đi ra khỏi tế b�o. Thật vậy, sự li�n hệ về thẩm thấu giữa tế b�o v� m�i trường chung quanh l� một yếu tố quyết định đến đời sống của tế b�o. C�c tế b�o sống trong m�i trường đẳng trương th� sự thẩm thấu kh�ng l� vấn đề nghi�m trọng như c�c tế b�o hồng cầu sống trong m�i trường huyết tương (blood plasma). Nhưng ở một số thực vật v� động vật sống trong c�c đại dương cũng c� nồng độ thẩm thấu gần như bằng với nước biển. C�c sinh vật sống trong m�i trường nước ngọt th� thường t�ch tụ nhiều nước trong tế b�o do đ� phải c� c�ch để thải bỏ hoặc c� c�c cấu tr�c gi�p cho n� kh�ng bị trương phồng l�n. Thật ra sự di chuyển của nước chỉ l� một vấn đề. M�ng tế b�o c�n phải kiểm so�t sự trao đổi qua m�ng rất nhiều vật chất kh�c nhau, do đ� phải cần rất nhiều cơ chế để vận chuyển kh�c nhau. III. SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA M�NG TẾ B�O
a. Khuếch t�n đơn giản Một chất khuếch t�n sẽ khuếch t�n từ nơi c� nồng độ cao đến nơi c� nồng độ thấp hơn. C�ch khuếch t�n n�y chỉ t�y thuộc v�o khuynh độ nồng độ, cũng như kh�ng cần c� sự tham gia của một t�c nh�n n�o kh�c. Khuếch t�n l� một qu� tr�nh tự ph�t v� n� l�m giảm năng lượng tự do v� sự khuếch t�n của một chất chỉ t�y thuộc v�o khuynh độ nồng độ của ch�nh n� v� kh�ng bị ảnh hưởng bởi khuynh độ nồng độ của những chất kh�c (H�nh 5). H�nh 5. M� h�nh của sự khuếch t�n đơn giản Một trong những th� dụ quan trọng l� sự hấp thu oxy của những tế b�o đang thực hiện chức năng h� hấp. Oxy h�a tan khuếch t�n v�o trong tế b�o qua m�ng tế b�o, v� sự h� hấp ti�u thụ oxy do đ� sự khuếch t�n oxy v�o tế b�o sẽ li�n tục v� khuynh độ nồng độ cho ph�p sự di chuyển theo hướng đi v�o trong tế b�o. Sự khuếch t�n của một chất qua m�ng tế b�o được gọi l� sự vận chuyển thụ động bởi v� tế b�o kh�ng ti�u tốn năng lượng cho qu� tr�nh n�y. Trong qu� tr�nh di chuyển c�c ph�n tử h�a tan kh�ng bị biến đổi h�a học cũng kh�ng kết hợp với một loại ph�n tử n�o kh�c. Tuy nhi�n, do m�ng tế b�o l� m�ng thấm chọn lọc n�n tốc độ khuếch t�n biến thi�n theo c�c loại ph�n tử kh�c nhau. Vận tốc t�y thuộc v�o sự ch�nh lệch của khuynh độ nồng độ v� t�y thuộc v�o vận tốc khuếch t�n qua v�ng kỵ nước của lớp lipid k�p. Nước l� ph�n tử khuếch t�n một c�ch tự do xuy�n qua m�ng, đ�y l� một yếu tố rất thuận lợi đối với đời sống của tế b�o, ngo�i ra c� một số chất cũng được khuếch t�n qua m�ng theo như c�ch tr�n như những phần tử kh�ng ph�n cực như O2, N2 v� những chất h�a tan trong lipid, c�n những chất ph�n cực nhưng c� k�ch thước nhỏ như glycerol c� thể đi qua m�ng phospholipid giữa c�c ph�n tử n�y. b. Khuếch t�n c� trợ lực (facilitated diffusion) Nhiều ph�n tử ph�n cực v� c�c ion kh�ng thể khuếch t�n qua m�ng phospholipid, khi đ� phải c� sự trợ lực của những protein vận chuyển tr�n m�ng, hiện tượng n�y được gọi l� sự khuếch t�n c� trợ lực.
Một protein vận chuyển c� nhiều đặc điểm của một enzim. V� c� đặc điểm của một enzim n�n chuy�n biệt đối với cơ chất của n�, một protein m�ng th� chuy�n biệt đối với một chất m� n� vận chuyển v� c� những điểm gắn đặc biệt tương tự như hoạt điểm của một enzim. Giống enzim, protein vận chuyển c� thể bị bảo h�a khi vận tốc vận chuyển đạt tới H�nh 6. M� h�nh sự khuếch t�n c� trợ lực mức tối đa m� n� c� thể thực hiện. Protein vận chuyển cũng c� thể bị ức chế bởi những ph�n tử giống như cơ chất cạnh tranh v� gắn v�o protein vận chuyển. Tuy nhi�n, kh�ng giống enzim, protein vận chuyển kh�ng x�c t�c c�c phản ứng h�a học. Chức năng của n� l� x�c t�c cho một qu� tr�nh vật l� gi�p sự vận chuyển được nhanh ch�ng. Trong nhiều trường hợp protein k�nh c� thể thay đổi h�nh dạng đ�i ch�t, chuyển vị điểm gắn c�c chất từ ph�a n�y sang ph�a kh�c của m�ng (H�nh 3.6). Sự thay đổi h�nh dạng c� t�c dụng như một lực đẩy để ph�ng th�ch chất được vận chuyển. Một kiểu protein vận chuyển kh�c chỉ l� một c�i k�nh đơn giản, cho ph�p đ�ng chất n�o đ� đi qua m� th�i. Một số protein hoạt động như một k�nh đ�ng mở. C�c k�ch th�ch h�a học hay điện sẽ l�m mở c�c cổng n�y. Th� dụ, sự k�ch th�ch của tế b�o thần kinh, l�m mở cổng của k�nh để trợ lực cho sự khuếch t�n của ion Na+ v�o trong tế b�o. Ở một số bệnh di truyền, c�c hệ thống vận chuyển đặc biệt c� thể thiếu hay kh�ng c�. Th� dụ, như bệnh cystinuria, một bệnh của người l� do sự vắng mặt của protein vận chuyển cystein v� những acid amin kh�c xuy�n qua m�ng tế b�o thận. Tế b�o thận thường t�i hấp thu những acid amin n�y từ urin v� đưa trở v�o m�u, những người mắc bệnh tr�n bị đau đớn v� những h�n sỏi do từ những acid amin t�ch tụ v� kết tinh trong thận. Tuy c� sự trợ lực của c�c protein vận chuyển, sự khuếch t�n c� trợ lực vẫn l� sự vận chuyển thụ động v� c�c chất vẫn đi theo chiều của khuynh độ nồng độ. Tốc độ khuếch t�n t�y thuộc v�o cơ chế vận chuyển của c�c protein k�nh nhưng kh�ng l�m thay đổi chiều di chuyển của c�c chất được vận chuyển. H�nh 7. M� h�nh sự vận chuyển t�ch cực hai chất v�o v� ra khỏi m�ng Một số protein c� thể chuyển c�c chất đi ngược lại khuynh độ nồng độ của chất đ�, xuy�n qua m�ng tế b�o một chất từ nơi c� nồng độ thấp đi đến nơi c� nồng độ cao. Sự vận chuyển n�y tương tự như sự l�n dốc. �ể bơm c�c chất đi ngược lại chiều của xu hướng khuếch t�n theo khuynh độ nồng độ n�n tế b�o phải sử dụng năng lượng, v� thế sự vận chuyển theo c�ch n�y được gọi l� sự vận chuyển t�ch cực (H�nh 7). Sự vận chuyển t�ch cực l� một khả năng quan trọng của tế b�o để giữ lại trong tế b�o một chất n�o đ� ở một nồng độ rất kh�c với nồng độ của ch�ng trong m�i trường chung quanh. Th� dụ, nếu so s�nh với m�i trường chung quanh, một tế b�o động vật c� thể chứa một nồng độ rất cao của ion K+ v� rất thấp ion Na+. Mức khuynh độ n�y vẫn giữ được l� nhờ c�c bơm tr�n m�ng v� ATP cung cấp năng lượng. ATP c� thể tham gia v�o sự vận chuyển bằng c�ch chuyển một gốc phosphat cuối c�ng v�o protein vận chuyển. Sự gắn gốc phosphat n�y g�y ra một cảm ứng l�m cho protein vận chuyển thay đổi h�nh dạng theo kiểu chuyển vị nơi gắn v�o của c�c chất. Bơm ion Na+- ion K+ l� một th� dụ về sự trao đổi ion Na+ v� ion K+ xuy�n qua m�ng tế b�o động vật (H�nh 11). Một bơm sinh ra được một hiệu điện thế xuy�n m�ng được gọi l� bơm sinh điện (electrogenic pump). Bơm Na - K l� bơm sinh điện ch�nh của tế b�o động vật. Ở thực vật, vi khuẩn v� nấm bơm sinh điện l� bơm proton, chuyển ion H+ ra khỏi tế b�o. Bơm proton vận chuyển điện t�ch dương từ tế b�o chất ra m�i trường ngo�i tế b�o (H�nh 8).
H�nh 8. Bơm sinh điện H�nh 9. M� h�nh sự đồng vận chuyển Một loại protein vận chuyển kh�ng phải l� bơm c� thể kết hợp sự khuếch t�n của một chất để vận chuyển một chất đi ngược với khuynh độ nồng độ của n�. Th� dụ, tế b�o thực vật d�ng khuynh độ của ion H+ được sinh ra bởi bơm proton của n� để vận chuyển t�ch cực acid amin, đường v� v�i chất dinh dưỡng kh�c v�o trong tế b�o (H�nh9). Những protein n�y c� thể chuyển sucroz v�o trong tế b�o ngược với khuynh độ nồng độ, nếu n� kết hợp được với ion H+ , ion H+ vận chuyển theo kiểu khuếch t�n theo khuynh độ nồng độ đ� được bơm ra nhờ bơm proton. Thực vật d�ng c�ch n�y để tải sucroz được tạo ra bởi sự quang tổng hợp đi v�o trong những tế b�o của g�n l�, sau đ� đường c� thể được đem đến m� libe để vận chuyển đến c�c m� kh�ng quang hợp được như rễ. IV. NGOẠI XUẤT B�O (exocytosis) �ối với c�c đại ph�n tử như protein v� polysaccharid, sự di chuyển qua m�ng theo một cơ chế kh�c. Sự thải ra c�c đại ph�n tử qua m�ng tế b�o được gọi l� sự ngoại xuất b�o. C�c t�i chuy�n chở được t�ch ra từ hệ Golgi được mang đến m�ng tế b�o nhờ cytoskeleton. Khi m�ng của c�c t�i chuy�n chở v� m�ng tế b�o tiếp x�c nhau, c�c ph�n tử lipid của m�ng đ�i lipid sắp xếp lại. Sau đ� hai m�ng phối hợp lại v� trở n�n li�n tục v� nội dung được chuy�n chở trong t�i được thải ra ngo�i (H�nh 10). Nhiều tế b�o tiết d�ng c�ch ngoại xuất b�o n�y để thải c�c sản phẩm của ch�ng. Th� dụ, một số tế b�o trong tụy tạng tiết ra hormone insulin v� đưa ch�ng v�o m�u bằng sự ngoại xuất b�o n�y. C�c tế b�o thần kinh d�ng c�ch ngoại xuất b�o để k�ch th�ch tế b�o thần kinh kh�c hay tế b�o cơ (H�nh 11). Khi tế b�o thực vật tạo v�ch, c�c carbohydrate từ c�c t�i chuy�n chở từ Golgi được đưa ra ngo�i m�ng tế b�o cũng bằng c�ch n�y.
H�nh 10. Ngoại xuất b�o H�nh 11. Sự tiếp nhận t�n hiệu ở synaps V. NỘI NHẬP B�O (endocytosis) Nội nhập b�o l� c�ch tế b�o bắt lấy c�c đại ph�n tử hay c�c vật liệu bằng c�ch tạo ra c�c t�i từ m�ng tế b�o. C� ba c�ch nội nhập b�o: ẩm b�o (pinocytosis), nội nhập b�o qua trung gian của thụ thể v� thực b�o (phagocytosis).
Trong sự ẩm b�o, tế b�o hớp từng ngụm nhỏ dịch lỏng b�n ngo�i tế b�o trong từng t�i nhỏ (H�nh 12). V� c�c chất phần lớn được h�a tan trong c�c giọt được đưa v�o trong tế b�o n�n sự ẩm b�o l� một kiểu vận chuyển kh�ng chuy�n biệt. H�nh 12. Ẫm b�o Sự nội nhập b�o c� sự tham gia của c�c thụ thể rất chuy�n biệt (H�nh 13). Gắn tr�n m�ng l� những thụ thể với vị tr� tiếp nhận chuy�n biệt lộ ra ph�a ngo�i của m�ng. Chất b�n ngo�i tế b�o gắn v�o thụ thể được gọi l� ligand (một từ chung để chỉ ph�n tử đặc biệt gắn v�o điểm tiếp nhận của một ph�n tử kh�c, từ tiếng Latin ligare c� nghĩa l� to bind: gắn). Protein tiếp nhận thường tập họp tr�n một v�ng của m�ng, tạo ra một c�i lỏm (pit) c� một lớp �o protein bao bọc (coat protein). Th� dụ, tế b�o ở người d�ng c�ch vận chuyển n�y để nhận cholesterol để tổng hợp m�ng hay d�ng để tổng hợp ra c�c steroid kh�c. Cholesterol ở trong m�u dưới dạng những hạt nhỏ được gọi l� low-density lipoprotein (LDL), một phức hợp của lipid v� protein, như vậy ligand ở đ�y l� LDL. Phức hợp LDL gồm khoảng 2.000 ph�n tử cholesterol kết hợp với một protein, protein n�y được gọi l� apoprotein. Những hạt nhỏ n�y gắn v�o thụ thể tr�n m�ng v� sau đ� đi v�o b�n trong tế b�o bằng sự nội nhập b�o. Ở người c� một bệnh t�n l� familial hypercholesterolemia l� một bệnh di truyền, với đặc điểm l� c� nồng độ cholesterol trong m�u cao, l� do kh�ng c� thụ thể để tiếp nhận LDL n�n cholesterol kh�ng v�o tế b�o được. Cholesterol t�ch tụ trong m�u, tạo ra hiện tượng mỡ trong m�u (v� khi t�ch tụ nhiều l�m xơ cứng th�nh động mạch). Trong sự thực b�o, tế b�o tạo ra giả t�c (pseudopodia) để bao lấy vật liệu l� những mảnh vật chất to hay những vi sinh vật h�nh th�nh một c�i t�i (H�nh 14). Sự thực b�o chỉ xảy ra khi protein thụ thể tr�n m�ng gắn với vật liệu ph� hợp giống như việc gắn cơ chất với enzim. Ở động vật c� xương sống sự thực b�o thường gặp ở những tế b�o bạch cầu (leucocyte) để ti�u h�a c�c mảnh vụn lớn hay những vi sinh vật.
H�nh 13. Nội nhập b�o qua trung gian của thụ thể H�nh 14. Thực b�o
|
